一、 生物入侵的定义
1、对外来种和本地种的区分。
外来种与本地种是两个相对的概念,外来种是指在一个特定的生态系统中,具有种子、卵、孢子或者其他繁殖能力的生物物质的任何物种,但它却不属于本地生态系统。 在生物入侵中外来种扮演着入侵者的角色,其对本地种施加影响,以竞争等方式对本地种造成威胁。而本地种的定义为:本地种可以认为是自然起源于特定的地域或地区的物种,既非随意也不是有意引入的。由此,可以看出本地种作为地区土著居民,不是由于人类活动,自然条件的影响产生的迁徙种,即使是迁徙种,也是经过长期定居归化,与之前本地种已建立相应的联系以及在该地区食物链、网中构成成分。生物入侵的概念就在于由于外来种中的一些物种由于自身的某些特征在侵入地区存在优势,凭借自身存在的优势大量繁殖,从而对某些本地种的生存造成影响,以及由此造成的对当地生物群落结构的影响及生态多样性的影响。
2、生物入侵方式
生物入侵的模式大致可分为以下2种:
自然入侵:完全没有人为影响的自然分布区域的扩展。自然界中的植物通过自身的生长繁殖慢慢侵入其他生态系统.有的通过根、茎、叶的繁殖,有的通过种子的传播.这种自然状态下的传播是极为缓慢的,往往须以地理地质年代来加以计算.很多古生物学证据证明了这种入侵的存在。其中,种子植物借助媒介传播种子以达成入侵的方式是一种比较常见的方法。而媒介大致有以下两种:无生命的客观自然条件下的媒介和以动物为主题的有生命的媒介。自然媒介有风、水等,植物通过风、水等自然条件将其花粉、种子或植株本身传播至新的地带。如紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、飞机草(Eupatorium odoratum)虽然是主要通过交通工具的携带而从中越、中缅边境扩散入我国的,但风和水流也是其自然扩散的原因之一。关于动物媒介,以动物为媒介的传播最常见的一种模式是体内传播。种子通过被取食进入动物体内,然后在反刍或排便时排出体外,进入其他地区.体内传播的另一个优势在于肠道内的酸性物质可以消化掉一些种子很厚的外壳,这有利于种子的发芽。以粪便排出的种子则因为具有足够的有机质作肥料而更容易建立起生长系统。动物在被入侵地区传播非本地种的另一种重要模式是体外传播。植物通过其果实表皮上长有的倒钩、刺或分泌的粘液等方式附着于途径动物的毛发随动物的移动而传播开来。在长期的传播中有的植物甚至进化出了与相应动物相匹配的果皮结构以方便其传播。在自然媒介传播和通过生物媒介传播两种传播方式的比较中,可见后者比前者有更有效、传播的距离也更远,上述两种方式都是在人类影响出现之前植物传播的最主要途径。
人为途径:人类出现后,特别是在大航海时代后,人类的活动范围大大加剧,伴随着人类的商业活动和军事动作,植物有着更多的途径传播开来,在植物侵入中,其方式又可分为人类无意识的引入和有意识的引入。
其中无意识引入又可分为①人类辅助入侵:在人类改变了的环境中自然传播并扩张其分布区域。②屏障去除后的入侵:由于人类除去天然屏障后,生物体能自然穿越而引起分布扩展。③人类运输引起的意外入侵: 船总是把物种从一处带到另一处。特殊油漆的使用和高航海速度大大地减少了船体的污秽,但停泊在世界主要商业港口的船就有28700余艘,其中任何一艘都是各种生物的潜在栖息地。船舶的压水舱(如斑马贝入侵北美海域及河流湖泊),集装箱-现代贸易的另外一种主要运输方式,可为那些难以大批水运的货物提供了便利。几个世纪以来,船运所带来的外来种入侵基本上被限制在港口地带.通过公路运输和铁路运输,集装箱几乎可以到达任何地区。此外通过空运,邮递等方式也为一些小型、繁殖速度快、适应性强的生物提供了入侵机会。④由逃逸引起的入侵:依赖于人类的运输。生物体对新环境有至少是中等程度的适应能力才可望定居,然后经过一定时间的逐渐适应性扩张后成为入侵种。而人类在动植物园或养殖场培养并适应当地环境的一些外来植物的逃逸有极大的可能成为入侵植物(如葛藤)。
而有意识的引入是指人类有意将某个物种有目的的转移到期自然分布范围及扩散潜力之外的地方。现在农业、林业、园林、牧业、水产、特种养殖业、各种饲养基地都从国外引种,其中大部分引种是以提高经济效益、观赏、环保等为主要目的,刚引入时,对经济的发展是起到了一定的推动作用,但由于后来逸生失控后发展成为有害的入侵种。例如当初作为饲料引进的凤眼莲(Eichhornia crassipes),一度使昆明市的大观河流域几乎被完全覆盖。
以上便是生物入侵主要方式,由此可见,生物入侵行为已经和人类的活动密切联系上了,其是由人类活动引起的全球变化之一。
二、入侵植物对生态系统的影响
1、外来入侵植物入侵成功的机制
外来物种要成功入侵,起决定性作用的两个因素是①外来物种自身的特点:外来入侵种的特点是指该物种在新的生态系统中,如果温度、湿度、海拔、土壤、营养等环境条件适合,可自行繁殖。一般情况下不少外来物种虽可形成自然种群,但多数外来种群仅可维持较低水平,而要造成入侵该物种必须具备以下特征:a.生态适应能力强。例如对逆境的抵抗能力较强,有抗逆性的物种,能在逆境中生存。有的外来种是杂交或突变的产物,可能具有亲代没有的特性,就能入侵并生存于亲代不能存活的环境中。b.繁殖能力强。入侵种能够大量繁衍后代或种子,或繁殖世代较短,特别是那些有很强无性繁殖能力的物种,其生存能力更强。c.传播能力强。某些植物种子的传播方式多样化,可以借助多种媒介传播开来。例如,有的植物种皮结构特殊,可以借助生物媒介传播开来,有的物种因其外观受人欣赏而被人类有意传播。②环境为物种入侵提供的条件:环境条件往往也是与物种入侵有关的重要因素,而被入侵的生态环境的特点主要有a.资源条件丰富,只有外来物种入侵地区的可利用资源如水、土壤、温度、光照等条件能够充分满足其需求,植物才会有成功入侵的可能。b.缺乏食物链上层生物。入侵植物在侵入新的生态系统后,因其繁殖迅速的特性,种群数量急剧上升,加之其缺乏食物链上层物种对其种群数量的控制,使其在与竞争物种的竞争中处于优势地位。c.人类活动频繁,由于人类活动与植物传播的相关性越来越高,人类的活动为植物种子传播创造了越来越多的机会,例如在港口,铁路线、公路线的两侧,人类破坏较为严重生物群落结构较为简单的地区都很容易受到入侵。这都体现了人类活动对入侵行为的影响。
2、外来植物对土著植物的生存压迫
①对生态位的占领:外来植物通过其较强的适应和生存能力,在入侵新的环境后,其种群数量大范围的增长,对本地种群的生存空间产生了很大的挤压。正因为成功的外来入侵种对各种环境因子的适应幅度较广,对环境的耐受性较强,具有广阔的生态幅,如耐阴、耐寒等。使得像凤眼莲、薇甘菊、紫茎泽兰等入侵物种可形成大面积单优群落,降低物种多样性,使依赖于当地生物多样性而生存的物种没有适宜的栖息环境,导致了对本地物种生存的压迫,可能导致大量的灭绝现象的出现。
②外来入侵物种对本地种的化感作用
化感作用是形成植物群落、决定植物群落中植物种类组成、引起植物群落演替的重要内在因素,由于长期的协同进化,植物之间通过化学信息形成了相互作用、互相制约的适应机制,然而,植物一旦离开原产地而成为入侵种,其化感作用便使受体群落的土著物种难以适应,从而成为排挤和绞杀土著物种的有力武器,例如薇甘菊的他感效应抑制了其它植物的生长的现象正是化感作用对土著植物影响的实例。
③外来入侵物种对本地物种遗传多样性的影响
外来入侵植物对本地物种的影响可分为直接影响和间接影响,如杂交和基因渐渗都是直接影响的体现,而间接影响的体现在改变自然选择模式或本地种种群内或种群间的基因交流方式上。
有些入侵植物能通过基因交流能改变本地物种的遗传结构和遗传多样性, 引起本地种独特的基因型消失, 导致基因侵蚀。入侵植物与本地种之间的杂交还能产生不育的杂合体,这些杂种物种中的一部分拥有双亲的优势性状, 还可能产生双亲都不具备的新特征,产生很强的入侵性,可能进一步的排挤和淘汰其土著种亲本。例如在美国的加利福尼亚州海岸广泛分布着的一种由肉质杂草Carpobrotus edulis和土著种C.chilensis杂交形成的杂草,其有着很强的适应能力,并对食草动物有很强的抗性。还有19世纪早期由美国东海岸由压载水带入英国南部港市南安普敦的S.alterni flora与当地的S.maritima杂交形成的S.anglica有着很强的入侵能力,能够在其亲本不能生存的光滩地带存活,占领了英国大面积的海岸线,大量挤压了其父母本的生活空间。
而外来植物对自然选择模式的影响体现在外来植物与环境的相互作用导致的自然条件的变化对本地种的影响。如果植物外来种改变关键资源的丰富度,就会改变演替的路线,例如固氮植物通过固氮,可能改变演替方向。植物入侵增加野火,如果外来种耐火,那么野火过后,外来种会迅速繁殖,从而改变演替方向。资源有限时,如外来种能忍耐这种限制而入侵生存,可能影响群落的演替方向。
外来植物的基因在与本地物种的交流过程中,其基因中的有害部分也有很大可能融入本地种,这可能会破坏本地种的基因纯度,也会对本地种后代的生存造成一定的影响。
入侵植物也可以不经过基因交流对本地种产生影响, 外来物种的入侵可导致生境片断化, 大而连续的生境变成空间上相对隔离的小生境。生境的片段化将使被隔离的种群间的基因交流难以达成,其杂合度和等位基因多样性迅速降低。
3、外来植物对当地动物的影响
外来入侵植物在定居后,其在和原著植物竞争的同时,有的外来植物也有可能成为某些动物的食物来源,而这些开始以新来植物为食的动物,也会因适应觅食的需要而发生进化行为。例如北美的一种土著昆虫Jadera hermtoloma在面对一些可食外来入侵植物时,表现出生态位的分化而产生了广泛的适应性, 在口器形态和摄食选择上发生了适应性进化。 外来植物入侵还会增加土壤动物多样性或生物量。很多研究表明米草入侵光滩后, 土壤中的无脊椎动物总密度和丰富度要高于邻近的土壤。但是还有一些研究发现外来植物入侵反而减少土壤动物的数量。也有研究指出外来植物入侵对土壤动物群落没有影响。因此外来入侵植物对土壤动物的影响也还存在有不确定性。
4、外来植物对无机环境的影响
外来植物对无机环境的影响体现在外来植物对周边客观环境的影响。例如植物外来种可以影响地貌变化的进程,在美国加利福利亚的海岸边,固沙草(Ammophila are-naria)改变了沙丘的形成方式。植物外来种的入侵还可以可以影响生态系统的景观结构。例如北美的维积尼亚须芒草(Andropogon virginicus)引进到夏威夷岛时,促使山地雨林形成沼泽地。有的外来植物种群还可以影响一定地区范围内的微气候。以上都是外来植物对环境造成影响的一些具体实例,都表现了外来植物对无机环境塑造的一定能力。
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